Schlüsselwörter
Kaumechanismus - neuromuskuläre Steuerung
Key words
mastricatory mechanism - neuromuscular control
Einführung
Das Ziel einer jeden kieferorthopädischen Therapie ist die Rehabilitation des
stomatognathen Systems in funktioneller und ästhetischer Hinsicht. Eine der
wichtigsten Funktionen stellt dabei der Kaumechanismus dar, welcher einer komplexen
und abgestimmten neuromuskulären Steuerung unterliegt. Unzählige
Mechanorezeptoren v. a. im Parodont, Kiefergelenk und der orofazialen
Muskulatur können dabei feinste Störungen in der Okklusion
detektieren, was zu Fehlregulationen bzw. -belastungen führen kann, von
denen angenommen wird, dass sie langfristig auch zu Schäden im
stomatognathen System bzw. Kiefergelenk führen können. Insbesondere
traumatische Okklusionskontakte, wie sie häufig bei erwachsenen Patienten im
parodontal vorgeschädigten Gebiss mit pathologischen Zahnwanderung auftreten
[1]
[2], aber auch ausgeprägte Malokklusionen
können eine empfindliche Störgröße für das
stomatognathe System ([Abb. 1]) darstellen,
welche je nach Plastizität und Anpassungsfähigkeit der neuronalen
Strukturen zu funktionellen Problemen und Störungen beim Kauen
führen können sowie zu Jiggling-Effekten an den Zähnen mit
Progression parodontaler Knochenverluste [1]
[2]. Die orthodontische Therapie bietet nun die
Möglichkeit, die Okklusion des Patienten dementsprechend zu
verändern und traumatische Okklusionskontakte zu eliminieren, greift aber
dadurch auch maßgeblich in die neuromuskuläre Steuerung durch
Veränderung der okklusalen Belastungssituation dar. Sie kann daher
präventiv-therapeutisch bezüglich Fehlregulationen wirksam werden.
In diesem Zusammenhang wird in der Literatur auch eine Entstehung und Progression
von kraniomandibulären Dysfunktionen diskutiert. Die derzeitige Evidenz
deutet jedoch darauf hin, dass kieferorthopädische Maßnahmen und
damit eine diesbezügliche Veränderung der Okklusion der Patienten
„CMD-neutral“ sind, d. h. kraniomandibuläre
Dysfunktionen weder verursachen noch präventiv-kurativ diesbezüglich
wirken können [3]
[4]. Aufgrund der Bedeutung von
Okklusionsveränderungen und damit des mechanosensitiven Inputs für
die komplexen Vorgänge der neuromuskulären Steuerung des
Kaumechanismus sollen diese im Folgenden näher erläutert werden, um
kieferorthopädische Maßnahmen in diesem Kontext besser einordnen zu
können.
Abb. 1 Der biologische Funktionskreis des stomatognathen Systems.
(Quelle: Ihlow D, Janson I, Hrsg. Kieferorthopädische Retention:
Kriterien, Regeln und Maßnahmen der Rezidivprophylaxe. Stuttgart,
New York: Georg Thieme Verlag; 2017)
Allgemeine Betrachtungen zum Kaumechanismus
Das stomatognathe System, dessen Strukturen den Kaumechanismus und die
neuromuskuläre Steuerung vollziehen, ist ein aus zahlreichen Bestandteilen
zusammengesetzter Funktionskreis ([Abb. 1]).
Entwicklungsgeschichtlich ist dieses System von den Strukturen der Kiemenbogenregion
abzuleiten. In ihm nehmen das Kiefergelenk und die Zähne eine zentrale
Stellung ein. Dabei zeigt die Muskulatur eine sehr enge Abstimmung mit den
Formmerkmalen einschließlich der individuellen Zahnstellung [5]. Die Steuerung aller Unterkieferbewegungen,
welche zur Ausübung mastikatorischer (und auch phonetischer) Funktionen
erforderlich sind, unterliegt einem komplexen Reflexmechanismus, der mit einem
kybernetischen System vergleichbar ist. Durch diesen sind fein abgestimmte
Unterkiefer- und Zungenbewegungen, die Einstellung der Kaukraft, die quantitative
und qualitative Abgabe von Speichel (Parasympathikus), die Abstimmung der
Mandibulabewegungen (sog. Slow-Reflex-Zyklen) [6],
die Aktivierung der Sinnesorgane u.a.m. sowie auch die Koordination aller genannten
Funktionen möglich. Außerdem können Willensimpulse in diesen
Kaumechanismus eingreifen und die Kiefer- und Zungenbewegungen sowie die Kaukraft
beeinflussen [7]. Mit zunehmendem Alter ist eine
Umstellung dieses Reflexmechanismus und beispielsweise die
Anpassungsfähigkeit an Prothesen erschwert bzw. verringert. Besondere
Ausprägungen und Veränderungen der oben genannten komplexen
Mechanismen finden wir bei Apoplexie, Hypertonus, Krampfleiden und anderen
Erkrankungen des Nervensystems wie epileptischen Anfällen, Parkinsonismus
und Veitstanz.
Zum Kaumechanismus und seiner Steuerung
Die Abläufe der neuromuskulären Steuerung vollziehen sich in 3 Ebenen
([Abb. 2]). Dabei sind die jeweiligen
Strukturen in die erforderlichen Afferenzen (Input) und Efferenzen (Output) des
Zentralnervensystems eingebettet. Die Vielzahl und Kompliziertheit der neuronalen
Regelkreise bewirkt die Abgestimmtheit, Zielsicherheit und
Zweckmäßigkeit des Bewegungsablaufs sowie die Einstellung der
entsprechenden erforderlichen Kaukraft. Bei den Mandibulabewegungen bedingen
willkürliche (pyramidale Bahnen) und unwillkürliche (extrapyramidale
Bahnen) Erregungen einander [8] ([Abb. 2]). Das gesamte System wird vom Kauzentrum
in der Pons gesteuert und kontrolliert. Das Kleinhirn ist dabei ein
Integrationszentrum für die Erhaltung des Gleichgewichts, die
Bewegungskoordination und die Regulation des Muskeltonus.
Abb. 2 Der Regelkreislauf zur neuromuskulären Steuerung des
Kaumechanismus. (Quelle: Fanghänel J, Proff P, Behr M, Kirschneck C.
Kapitel 6 - Wie wird das kraniomandibuläre System
neuromuskulär gesteuert? In: Behr M, Fanghänel J, Hrsg.
Kraniomandibuläre Dysfunktionen: Antworten auf Fragen aus der
Praxis. Stuttgart, New York: Georg Thieme Verlag; 2019: 62–67).
Lokale Ebene
Die erforderlichen Erregungen aus der Peripherie werden über Neurone der
Hirnnerven V2–3, IX und X in die Hirnrinde des ZNS geleitet ([Abb. 2]). Die Reizaufnahme erfolgt durch
verschiedene Rezeptoren (Sensoren), welche im stomatognathen System vielerorts
lokalisiert sind: auf der Gesichtshaut, Mundschleimhaut, in den
Dentinkanälen (Odontoblastenfortsätze), im Parodontium, in der
Kiefergelenkkapsel, in den Muskeln und in der Zunge. Freie Nervenendigungen
liegen in allen Bereichen des stomatognathen Systems [9]
[10]
[11]. Bei den Rezeptoren handelt es sich um
Strukturen, welche verschiedene Reize wie Berührung, Kraft, Druck,
Schmerz, Temperatur, Licht sowie akustische und gustatorische Rezeptionen in
elektrische Aktionspotenziale umwandeln, welche über entsprechende
Nerven dem zentralen Nervensystem zugeführt werden. Im stomatognathen
System finden wir vor allem sogenannte Mechanorezeptoren, zu denen
Vater-Pacini-Körperchen ([Abb.
3a/b]), Ruffini-Körperchen ([Abb. 3c]) und Meissner-Tastkörperchen
([Abb. 4a–d]) zählen. Sie
nehmen hauptsächlich Berührung, Schwerkraft, Druck sowie
Beschleunigung wahr.
Abb. 3 Mechanorezeptoren im stomatognathen System.
a–b Vater-Pacini-Lamellenkörperchen
(Hämatoxylin-Eosin). c Ruffini-Körperchen
(Kresazan). Quelle: Dr. B. Miehe, Institut für Anatomie und
Zellbiologie, Universitätsmedizin Greifswald.
Abb. 4 Meissner-Tastkörperchen (a, c, d Hämatoxylin-Eosin,
b Kresazan). Quelle: Dr. B. Miehe, Institut für Anatomie und
Zellbiologie, Universitätsmedizin.
Vater-Pacini-Körperchen haben einen lamellenförmigen Aufbau. Im
Zentrum eines Körperchens befindet sich ein Dendritenende, welches
zwiebelschalenartig von Gliazellen und außen von einer Schicht
Perineuralzellen umgeben ist [9]
[10]. Ruffini-Körperchen haben eine
gering lamellierte Kapsel, welche einen flüssigkeitserfüllten
Raum umschließt. Der Raum ist von funktionell spezialisierten
Kollagenfasern durchzogen. Diese treten mit Kollagenfasern in der Umgebung der
Körperchen in Verbindung [9]
[10]. Meissner-Tastkörpcherchen
befinden sich in der Papillarschicht der Dermis. Diese sind durch kurze
Kollagenfasern mit der Basallamina verbunden. Sie bestehen aus
aufgeknäulten Dendriten. Lamellenartige Fortsätze von Gliazellen
umgeben diese Knäuel. Lediglich der basale Abschnitt dieser Struktur hat
eine Kapsel.
Die freien Nervenendigungen, Nozizeptoren und Nozisensoren ([Abb. 5]) stellen das terminale Ende eines
myelinisierten bzw. nichtmyelinisierten Rezeptoraxons dar. Es sind Endstrukturen
von Aδ- und C-Fasern. Ihre Reizung führt zu Schmerzempfindungen.
In den Auftreibungen, welche nicht von Schwann-Zellen bedeckt sind, befinden
sich zahlreiche Vesikel und Mitochondrien. Zur Nozizeption führen
mechanische, thermische und chemische Reize, die auch kombiniert sein
können.
Abb. 5 Freie Nervenendigungen bzw. Nozizeptoren und Nozisensoren
von einem Aδ-Nerv und einem C-Nerv.
Die afferenten Neurone aller oben genannten Rezeptoren gelangen zu den
Terminalkernen der entsprechenden Hirnnerven im Rauten- und Mittelhirn. Von hier
führen sie zum Thalamus als Zentrum der Sensibilität ([Abb. 2] und [6]). Der Thalamus erhält ebenfalls Erregungen durch
psychische Empfindungen aus den Sinnesorgangen über die Hirnnerven I, II
und VIII. Es bestehen aber auch Verbindungen mit dem limbischen System ([Abb. 2]), welches wesentliche Strukturen
für Emotionen, Antrieb und Gedächtnis besitzt.
Abb. 6 Der Thalamus als Zentrum der Sensibilität des
Körpers. Die „Thalamusstrahlung“ stellt das
dritte Neuron eines afferenten Nerven dar. (Quelle: Behr M,
Fanghänel J, Hrsg. Kraniomandibuläre Dysfunktionen:
Antworten auf Fragen aus der Praxis. Stuttgart, New York: Georg Thieme
Verlag; 2019).
Kortikale und subkortikale Ebene
Nachdem die Umschaltung der Erregungen im Thalamus erfolgen, gelangen diese zum
und hinter den Gyrus postcentralis des Großhirns ([Abb. 2])
(Körperfühlsphäre, primäres somato-sensibles
Rindenfeld). Diese Bahnen sind ein Teil der sogenannten Thalamusstrahlung ([Abb. 6]). Bahnen gelangen auch vom Thalamus zu
den Basalganglien (subkortikale Ebene) ([Abb.
2]). Von der Körperfühlsphäre erreichen die
Erregungen den Gyrus praecentralis (primäres motorisches Rindenfeld,
Motocortex). Das primäre motorische Rindenfeld ist die oberste
„Zentrale für die Bewegungsführung“ [12]. Hier beginnen die Pyramidenbahnen (Tractus
corticospinales), mit welchen wir willkürliche Bewegungen
durchführen können ([Abb.
2]). Sie wirken modifizierend, dämpfend, hemmend und bewirken eine
Zielsicherheit der Bewegung [13]. Die
Basalganglien, auf welche die Erregungen vom Thalamus oder von der
Großhirnrinde her umgeschaltet werden, gehören zum
extrapyramidalen System. Sie bilden den Ursprung der extrapyramidalen Bahnen
([Abb. 2]). Diese sind für die
Einleitung und Durchführung unbewusster, langsamer,
rampenförmiger Bewegungen sowie für die zeitliche und
räumliche Koordination der Muskeltätigkeiten verantwortlich
[12]
[14]
[15]. Von den Basalganglien ([Abb. 2]) werden die Erregungen u. a.
über den Nucleus ruber und die Formatio reticularis zu den
Ursprungskernen der entsprechenden Hirn- und Zervikalnerven geleitet. Mit diesen
Bahnen erreichen letztlich die Erregungen die motorischen Endplatten aller an
der Mandibulabewegung beteiligten Muskeln. Das extrapyramidale System ist mit
einem „Servomechanismus“ vergleichbar, welcher
selbständig Exkursionen mit unterstützt [13].
Über das oben genannte Pyramidenbahnsystem „kontrolliert“
der Kortex die extrapyramidalen motorischen Zentren. Einerseits können
die Fasern dämpfend und hemmend wirken, andererseits gehen von ihnen
aber auch ständig tonische Erregungen aus. Die automatischen und
stereotypen Mandibulabewegungen, welche von den subkortikalen Zentren initiiert
werden, sollen durch den Einfluss pyramidaler Reize modifiziert werden, sodass
daraus gezielte, fein abgestimmte Bewegungen resultieren. Deshalb ist es von
sehr großer Bedeutung, dass pyramidale und extrapyramidale Bahnen
miteinander gekoppelt sind [15]. Diese
Kopplung trägt wesentlich zur Zielsicherheit des Bewegungsablaufs
bei.
Lokale Ebene – Ende des Regelkreises
Diese Ebene wird repräsentiert durch alle am Kaumechanismus beteiligten
Muskeln ([Abb. 2] und [7]). Diese sind [8]
[11]:
-
eigentliche Kaumuskeln: M. temporalis, M. masseter, M. pterygoideus
medialis, M. pterygoideus lateralis
-
Kauhilfsmuskeln – suprahyoidale Muskulatur (Mundbodenmuskeln): M.
mylohyoideus, M genioglossus, M. digastricus (Venter anterior und
posterior), M. stylohyoideus
-
Kauhilfsmuskeln – infrahyoidale Muskulatur: M. thyrohyoideus, M.
sternohyoideus, M. sternothyroideus, M. omohyoideus
-
„indirekte Kaumuskeln“ (Nackenmuskeln) als
„Widerlager“ und Antagonisten der Kauhilfsmuskeln.
Muskeln, die in erster Linie für den Transport der Nahrung in
den Pharynx verantwortlich sind: Zungen-, Gaumen- und
Pharynxmuskulatur
Abb. 7 Das Zusammenspiel von Kaumuskulatur sowie supra- und
infrahyoidaler Muskulatur bei Kaubewegungen. Die roten Pfeile geben die
Zugrichtungen der Muskeln an. (Quelle: Behr M, Fanghänel J Hrsg.
Kraniomandibuläre Dysfunktionen: Antworten auf Fragen aus der
Praxis. Stuttgart, New York: Georg Thieme Verlag; 2019).
Aus der Vielzahl der beteiligten Muskeln und ihrer Innervation ([Abb. 2]) können wir die
Komplexizität des Kaumechanismus erkennen [11]. Alle Muskeln folgen dem
„Alles-oder-Nichts-Prinzip“. Sie gehören dem
„Twitch“-Typ an und können u. a. durch
molekularbiologische Darstellung der myofibrillären ATPase anhand der
Succinatdehydrogenase klassifiziert werden. Es handelt sich um eine
Mitochondriendarstellung. Wir unterscheiden dabei:
-
Typ I: langsame Fasern, ATPase-arm
-
Typ IIa: ausdauernde, kurzfristige intensive Fasern, ATPase-reich
-
Typ IIb: schnelle Fasern, ATPase-reich
Jeder Muskel besitzt alle 3 Fasertypen. Durch diese Faserkombination entsteht ein
Muskelspiel, welches den Anforderungen und letztlich auch der Feinabstimmung
gerecht wird.
Zur Rolle des Kleinhirns
Die Kleinhirnkerne liegen im Nebenschluss der pyramidalen und extrapyramidalen
Bahnen [9]. Hierarchisch gesehen sind diese
Kerne Zentren, welche an der Programmierung kortikal induzierter
Bewegungsabläufe beteiligt sind [16].
Diese stellen Integrationszentren für die Gleichgewichtserhaltung und
Bewegungskoordination dar. Sie sind des Weiteren für die Regulierung des
Muskeltonus mit verantwortlich. Ausfälle bzw. Schäden durch
hohen Alkoholkonsum haben hochgradige Störungen der
Bewegungskoordination [6]
[16] zur Folge. Des Weiteren ist das Kleinhirn
für die Programmierung rascher Bewegungen und deren Kurskorrekturen
zuständig.
Einschränkungen der neuromuskulären Steuerung
Um ein künstliches Kiefergelenk zu implantieren, ist es notwendig,
Mandibula und Os temporale teilweise zu resezieren ([Abb. 8]). Damit wird auch Bindegewebe und
ebenfalls das Kiefergelenk mit den entsprechenden Rezeptoren wegfallen. Dabei
fehlen Afferenzen und eine Feinabstimmung in der neuromuskulären
Steuerung ist nicht mehr möglich [17].
Störungen in der neuromuskulären Steuerung finden wir auch bei
dentalen Implantaten aufgrund des entsprechenden fehlenden Parodonts (Wegfall
von Rezeptoren) [17]. Sensible und motorische
Störungen treten bei Trigeminus- und Glossopharyngeusneuralgien auf, die
auch den Kaumechanismus beeinflussen [18].
Stresssituationen und Fehlregulationen des limbischen Systems gehen mit Spasmen
der Kaumuskulatur und schlecht lokalisierbaren Gesichtsschmerzen einher. Diese
Symptome beeinflussen negativ den Kaumechanismus [7].
Abb. 8 Künstliches Kiefergelenk. Totalprothese am Modell
(Chrom-Kobalt-Molybdän-Legierung). (Quelle: Fanghänel J,
Proff P, Behr M, Kirschneck C. Kapitel 6 - Wie wird das
kraniomandibuläre System neuromuskulär gesteuert? In:
Behr M, Fanghänel J, Hrsg. Kraniomandibuläre
Dysfunktionen: Antworten auf Fragen aus der Praxis. Stuttgart, New York:
Georg Thieme Verlag; 2019: 62–67).
