Zusammenfassung
Einleitung: Adaptive Verhaltensflexibilität ist an die Kontrolle selektiver Aufmerksamkeit gebunden. Die neuropsychologische Erfassung kognitiver Flexibilität beruht im Wesentlichen auf der Messung von Perseverationstendenzen in Kartensortierverfahren wie dem Wisconsin-Card-Sorting-Test (WCST). Methode: In WCST-ähnlichen Kartensortieraufgaben übernahmen einfache Reize aufmerksamkeitskontrollierende Funktionen. Diese Reize wurden entweder unmittelbar vor (prospektive Kontrolle) oder unmittelbar nach (retrospektive Kontrolle) einzelnen Kartensortierungen dargeboten. 18 gesunde Probanden nahmen teil, von denen während der Aufgabendurchführung ereigniskorrelierte Potenziale (EKPs) abgeleitet wurden. Ergebnisse: Nach Mittelung über die aufmerksamkeitskontrollierenden Reize wurde eine frontozentrale positive Komponente (P3a) gemessen, deren Amplitude von dem Informationsgehalt des kontrollierenden Reizes (Wechsel vs. Wiederholung der Aufmerksamkeitseinstellung) und von den zeitlichen Charakteristika der Kontrollreize (prospektive vs. retrospektive Kontrolle) abhing. Diskussion: Die P3a in Kartensortieraufgaben stellt ein neuronales Korrelat überwachender Aufmerksamkeitskontrolle dar, die aufgabenrelevante Aufmerksamkeitseinstellungen selektiert und aufrechterhält und so adaptive Verhaltensflexibilität ermöglicht. Schlussfolgerung: Die berichteten Ergebnisse implizieren zweierlei: sie liefern Evidenz für die tatsächliche Existenz exekutiver Aufmerksamkeitskontrolle und sie weisen darauf hin, dass der präfrontale Kortex daran beteiligt sein könnte. Implikationen für die künftige Entwicklung von Aufgaben zur Erfassung kognitiver Flexibilität werden diskutiert.
Abstract
Introduction: Adaptive flexibility of behaviour is closely related to the supervisory control of selective attention. The neuropsychological assessment of cognitive flexibility is focussed on the analysis of perseverations in card-matching tasks such as the Wisconsin Card Sorting Test (WCST). Method: Variants of a card-matching task were established in which events that signalled the need to shift attention were presented before (prospective cuing) or after (retrospective cuing) the selection of responses. Eighteen healthy volunteers participated. Event-related brain potentials (ERPs) were collected from these individuals during their performance of the card-matching tasks. Results: Selective activity from particular brain regions (i. e., the P3a component of the ERP) was specifically associated with retrospectively, but not with prospectively, demanded shifts of attention. Discussion: The P3a in card-matching tasks provides a neural correlate of supervisory attentional control that selects and maintains task-relevant representations thus imposing attentional sets for adaptive flexibility in behaviour. Conclusion: The implications of this finding are twofold: It constitutes evidence favouring the actual existence of executive attentional shifts, and it characterises their neural implementation, the prefrontal region of the cerebral cortex. Implications for experimental techniques are discussed which may be designed in the future to challenge cognitive flexibility.
Key words
Card-matching - Executive control - cognitive flexibility - prefrontal cortex - event-related brain potentials (ERPs)
Literatur
1 Lurija A R. The working brain: An introduction into neuropsychology. New York; Basic Books 1973
2
Shakow D.
Segmental set.
Archives of General Psychiatry.
1962;
6
1-17
3
Godefroy O.
Frontal syndrome and disorders of executive functions.
Journal of Neurology.
2003;
250
1-6
4
Miller E K, Cohen J D.
An integrative theory of prefrontal cortex function.
Annual Review of Neuroscience.
2001;
24
167-202
5 Stuss D T, Knight R T. Principles of Frontal Lobe Function. Oxford, UK; Oxford University Press 2002
6
Fuster J M.
The prefrontal cortex, mediator of cross-temporal contingencies.
Human Neurobiology.
1985;
4
169-179
7
Nauta W J.
The problem of the frontal lobe: a reinterpretation.
Journal of Psychiatric Research.
1971;
8
167-187
8
Norman D A.
Categorization of action slips.
Psychological Review.
1981;
88
1-15
9 Sternberg S. Discovering mental processing stages: The method of additive factors. In: Scarborough E, Sternberg, S (eds) An Invitation to Cognitive Science. Vol 4: Methods, Models, and Conceptual Issues. Cambridge, MA; MIT Press 1998: 703-863
10
Shallice T.
Specific impairments of planning.
Philosophical Transactions: Biological Sciences.
1982;
298
199-209
11
Demakis G J.
A meta-analytic review of the sensitivity of the Wisconsin Card Sorting Test to frontal and lateralized frontal brain damage.
Neuropsychology.
2003;
17
255-264
12
Milner B.
Effects of different brain lesions on card sorting.
Archives of Neurology.
1963;
9
90-100
13
Cohen L, Dehaene S.
Competition between past and present. Assessment and interpretation of verbal perseverations.
Brain.
1998;
121
1641-1659
14 Heaton R K, Chelune G J, Talley J L, Kay G G, Curtiss G. Wisconsin Card Sorting Test (Revised and Expanded). In: Lutz FL Psychological Assessment Resources. 1993
15
Nelson H E.
A modified card sorting test sensitive to frontal lobe defects.
Cortex.
1976;
12
313-324
16
Zubicaray G De, Ashton R.
Nelson's (1976) Modified Card Sorting Test: A review.
The Clinical Neuropsychologist.
1996;
10
245-254
17 Miyake A, Shah P. Models of working memory. Mechanisms of active maintenance and executive control. Cambridge, UK; Cambridge University Press 1999
18
Ridderinkhof K R, Span M M, Molen M W van der.
Perseverative behavior and adaptive control in older adults: performance monitoring, rule induction, and set shifting.
Brain and Cognition.
2002;
49
382-401
19
Rubinstein J S, Meyer D E, Evans J E.
Executive control of cognitive processes in task switching.
Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance.
2001;
27
763-797
20
Konishi S, Nakajima K, Uchida I, Kameyama M, Nakahara K, Sekihara K, Miyashita Y.
Transient activation of inferior prefrontal cortex during cognitive set shifting.
Nature Neuroscience.
1998;
1
80-84
21
Konishi S, Hayashi T, Uchida I, Kikyo H, Takahashi E, Miyashita Y.
Hemispheric asymmetry in human lateral prefrontal cortex during cognitive set shifting.
Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA.
2002;
99
7803-7808
22
Konishi S, Nakajima K, Uchida I, Kikyo H, Kameyama M, Miyashita Y.
Common inhibitory mechanism in human inferior prefrontal cortex revealed by event-related functional MRI.
Brain.
1999;
122
981-991
23
Konishi S, Kawazu M, Uchida I, Kikyo H, Asakura I, Miyashita Y.
Contribution of working memory to transient activation in human inferior prefrontal cortex during performance of the Wisconsin Card Sorting Test.
Cerebral Cortex.
1999;
9
745-753
24
Monchi O, Petrides M, Petre V, Worsley K, Dagher A.
Wisconsin Card Sorting revisited: distinct neural circuits participating in different stages of the task identified by event-related functional magnetic resonance imaging.
Journal of Neuroscience.
2001;
21
7733-7741
25
Nagahama Y, Okada T, Katsumi Y, Hayashi T, Yamauchi H, Sawamoto N, Toma K, Nakamura K, Hanakawa T, Konishi J, Fukuyama H, Shibasaki H.
Transient neural activity in the medial superior frontal gyrus and precuneus time locked with attention shift between object features.
Neuroimage.
1999;
10
193-199
26
Nagahama Y, Okada T, Katsumi Y, Hayashi T, Yamauchi H, Oyanagi C, Konishi J, Fukuyama H, Shibasaki H.
Dissociable mechanisms of attentional control within the human prefrontal cortex.
Cerebral Cortex.
2001;
11
85-92
27
Sommer W.
Kognitive Psychophysiologie.
Zeitschrift für Psychologie.
2000;
208
169-189
28
Ullsperger M, Cramon D Y von.
Ereigniskorrelierte Potenziale in der kognitiven Neurologie.
Aktuelle Neurologie.
2004;
8
396-403
29 Rugg M D, Coles M GH. Electrophysiology of mind: Event-related brain potentials and cognition. Oxford, UK; Oxford University Press 1995
30
Spencer K M, Dien J, Donchin E.
Spatiotemporal analysis of the late ERP responses to deviant stimuli.
Psychophysiology.
2001;
38
343-358
31
Donchin E.
Surprise! … Surprise?.
Psychophysiology.
1981;
18
493-513
32
Kopp B, Wolff M.
Brain mechanisms of selective learning: event-related potentials provide evidence for error-driven learning in humans.
Biological Psychology.
2000;
51
223-246
33
Dien J, Spencer K M, Donchin E.
Parsing the late positive complex: Mental chronometry and the ERP components that inhabit the neighborhood of the P300.
Psychophysiology.
2004;
41
665-678
34
Soltani M, Knight R T.
Neural origins of the P300.
Critical Reviews in Neurobiology.
2000;
14
199-224
35
Polich J.
Clinical application of the P300 event-related brain potential.
Physical Medicine and Rehabilitation Clinics of North America.
2004;
15
133-161
36
Knight R T.
Decreased response to novel stimuli after prefrontal lesions in man.
Electroencephalography and Clinical Neurophysiology.
1984;
59
9-20
37
Friedman D, Cycowicz Y M, Gaeta H.
The novelty P3: an event-related brain potential (ERP) sign of the brain's evaluation of novelty.
Neuroscience and Biobehavioral Reviews.
2001;
25
355-373
38
Barceló F.
The Madrid card sorting test (MCST): a task switching paradigm to study executive attention with event-related potentials.
Brain Research: Brain Research Protocols.
2003;
11
27-37
39
Barceló F, Muñoz-Céspedes J M, Pozo M A, Rubia F J.
Attentional set shifting modulates the target P3b response in the Wisconsin card sorting test.
Neuropsychologia.
2000;
38
1342-1355
40
Barceló F, Perianez J A, Knight R T.
Think differently: A brain orienting response to task novelty.
Neuroreport.
2002;
13
1887-1892
41
Monsell S.
Task switching.
Trends in Cognitive Sciences.
2003;
7
134-140
42
Logan G D, Gordon R D.
Executive control of visual attention in dual-task situations.
Psychological Review.
2001;
108
393-434
43
Rogers R D, Monsell S.
The cost of a predictable switch between simple cognitive tasks.
Journal of Experimental Psychology: General.
1995;
124
207-231
44
Meiran N.
Reconfiguration of processing mode prior to task performance.
Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition.
1996;
22
1423-1442
45
Logan G D, Bundesen C.
Clever homunculus: is there an endogenous act of control in the explicit task-cuing procedure?.
Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance.
2003;
29
575-599
46
Logan G D, Bundesen C.
Very clever homunculus: Compound stimulus strategies for the explicit task cuing procedure.
Psychonomic Bulletin and Review.
2004;
11
832-840
47
Mayr U, Kliegl R.
Differential effects of cue changes and task changes on task-set selection costs.
Journal of Experimental Psychology: Learning, Memory, and Cognition.
2003;
29
362-372
48 Posner M I, Girolamo G J Di. Executive attention: Conflict, target detection, and cognitive control. In: Parasuraman R (ed) The attentive brain. Cambridge, MA; MIT Press 1998: 401-423
49
Picton T W, Bentin S, Berg P, Donchin E, Hillyard S A, Johnson Jr R, Miller G A, Ritter W, Ruchkin D S, Rugg M D, Taylor M J.
Guidelines for using human event-related potentials to study cognition: recording standards and publication criteria.
Psychophysiology.
2000;
37
127-152
50
Gratton G, Coles M GH, Donchin E.
A new method for off-line removal of ocular artifact.
Electroencephalography and Clinical Neurophysiology.
1983;
55
468-484
51
Jentzsch I, Sommer W.
Sequence-sensitive subcomponents of P300: topographical analyses and dipole source localization.
Psychophysiology.
2001;
38
607-621
52
Friedman D, Johnson Jr R.
Event-related potential (ERP) studies of memory encoding and retrieval: A selective review.
Microscopy Research and Technique.
2000;
51
6-28
53
Rösler F, Clausen G, Sojka B.
The double-priming paradigm: a tool for analyzing the functional significance of endogenous event-related brain potentials.
Biological Psychology.
1986;
22
239-268
54
Gehring W J, Bryck R L, Jonides J, Albin R L, Badre D.
The mind's eye, looking inward? In search of executive control in internal attention shifting.
Psychophysiology.
2003;
40
572-585
55
Karayanidis F, Coltheart M, Michie P T, Murphy K.
Electrophysiological correlates of anticipatory and poststimulus components of task switching.
Psychophysiology.
2003;
40
329-348
56
Swainson R, Cunnington R, Jackson G M, Rorden C, Peters A M, Morris P G, Jackson S R.
Cognitive control mechanisms revealed by ERP and fMRT: evidence from repeated task-switching.
Journal of Cognitive Neuroscience.
2003;
15
785-799
1 Doppelaufgaben [42 ], ein weiteres populäres Paradigma zur Untersuchung exekutiver Funktionen, werden hier nicht betrachtet.
2 Ein Rückmeldereiz wurde in allen Kategorienhinweisbedingungen dargeboten, aber dieser vermittelte nur in der Wisconsin-Kartensortierprozedur ausschließliche Information über die serielle Ordnung korrekter Kategorien.
3 Auf den ersten Blick auf das vEOG mag es scheinen, dass das Auftreten der P3a in Reaktion auf Wechselereignisse in der Wisconsin-Kartensortierprozedur in Zusammenhang mit nichtzerebralen Artefakten stehen, die mit vertikalen Augenbewegungen und/oder Lidschlägen in Verbindung zu bringen sind. Zwei Argumente können zur Entkräftung dieser Artefakterklärung des P3a-Befundes herangezogen werden: Erstens stammte die vEOG-Aktivität überwiegend von zwei Probanden, deren Ausschluss keine substanziellen Effekte auf die P3a-Amplituden hatte. Zweitens lagen die mittleren Propagationsfaktoren (vEOG- und zentrale EEG-Elektroden verbindend, auf im Mittel M = 139,4 (SD = 60,6) Lidschlägen basierend) in der Wisconsin-Kartensortierprozedur nahe null (M [C3] = - 0,002, SD [C3] = 0,01, M [Cz] = - 0,008, SD [Cz] = 0,01, M [C4] = - 0,006, SD [C3] = 0,01), sodass angenommen werden kann, dass wenigstens die P3a an zentralen Ableitorten unabhängig von diesem okularen Artefakt war. Wie erwartet, korrelierten die drei frontalen EEG-Elektroden positiv (0,08 < M < 0,09) und die fünf temporoparietalen EEG-Elektroden negativ (- 0,06 < M < - 0,03) mit dem vEOG.
4 Hier wurde die frontozentrale Positivierung (vermutlich die P3a) als „P3b” bezeichnet, ein früherer positiver Gipfel (vermutlich die P2) wurde als „P3a” bezeichnet und ein späterer positiver Gipfel (vermutlich die P3b) wurde als „Slow Wave” bezeichnet.
PD Dr. Bruno Kopp
Neurologische Klinik des Klinikums Braunschweig
Salzdahlumer Straße 90
38126 Braunschweig
Email: b.kopp@klinikum-braunschweig.de